LA ESPECIE EN EL ECOSISTEMA

La especie es una entidad biológica natural que se mantiene unida gracias a que sus individuos comparten un pool génico común.

La especiación es la formación de nuevas especies y ocurre cuando el flujo génico dentro del pool de genes común es interrumpido por un mecanismo de aislamiento. Cuando el aislamiento sucede por separación geográfica de poblaciones que descienden de un ancestro común, se produce una especiación alopátrica (diferentes patrias) y cuando se da por medios ecológicos o genéticos dentro de la misma área, es posible que ocurra una especiación simpátrica (patria común). Por consiguiente, las especies que viven en regiones geográficas diferentes o están separadas por una barrera espacial son alopátricas y las que habitan en la misma área se consideran simpátricas.

Las especies pueden aislarse genéticamente dentro de la misma área geográfica como resultado de patrones de comportamiento y reproducción como colonización, dispersión restringida de propágulos, reproducción asexual, selección, depredación. Con el tiempo se acumulan suficientes diferencias genéticas entre los segmentos de todas las poblaciones locales, de tal manera que no se produce entrecruzamiento.

En sus relaciones ecológicas con el resto de la naturaleza, las especies funcionan como reguladoras de ecosistemas. Una especie reguladora es aquella que utiliza parte de los recursos del sistema y, a cambio de ello, ejecuta acciones especializadas que son necesarias y de provecho para la sobrevivencia del sistema.

Los organismos de una especie siempre ocupan un lugar en el espacio y desempeñan una función en él. El lugar donde vive o donde se puede encontrar un organismo se denomina hábitat. La participación funcional dentro del ecosistema, por ejemplo, su posición trófica, espacial y su posición en los gradientes ambientales como los factores edáficos y otras condiciones de existencia se conocen como nicho ecológico. Existen tres tipos de nichos ecológicos: nicho espacial o de hábitat, nicho trófico y nicho multidimensional o de hipervolumen. El nicho ecológico de un organismo no sólo depende de dónde viva, sino, además, de la suma total de sus necesidades ambientales.

El concepto de nicho adquiere su máxima utilidad, y es más aplicable cuantitativamente, en términos de diferencias entre especies o entre los individuos de la misma especie ubicados en dos o más localidades o momentos. Las dimensiones que se cuantifican con mayor frecuencia son la amplitud del nicho y la superposición de nichos con los vecinos. Los grupos con funciones y dimensiones del nicho comparables dentro de la comunidad se llaman gremios o grupos funcionales. Las especies que ocupan el mismo nicho en regiones geográficas distintas se denominan equivalentes ecológicos.

Odum (1959) plantea el nicho ecológico como: “la posición de un organismo dentro de la comunidad y ecosistema, como resultado de las adaptaciones estructurales, las respuestas fisiológicas y el comportamiento específico (heredado y/o aprendido) del organismo”. Este autor recalcó que el nicho ecológico de un organismo no sólo depende de dónde vive el organismo, sino también de lo que hace.

El nicho ecológico se puede tomar como la suma total de las adaptaciones de un organismo o como las diferentes formas en las que este se adapta a un ambiente determinado. La diferencia entre el ambiente de un organismo, especie o población y su nicho es que este último incluye la capacidad del organismo de explotar a su ambiente, e implica la manera en que el organismo establece una interface con su ambiente y lo utiliza.

Hutchinson (1957), mediante la teoría de conjuntos, trata al nicho de un modo algo más formal y lo define como la gama total de condiciones bajo las cuales el individuo (o la población) vive y se substituye a sí mismo (misma). A partir de la ley de tolerancia, este autor construyo una elegante definición formal de nicho. Define el nicho de un organismo como un hipervolumen de n dimensiones que engloba la gama completa de condiciones bajo las que el organismo puede substituirse a sí mismo con éxito y plantea que cuando la tolerancia o la eficacia biológica de un organismo se representan gráficamente, a lo largo de un gradiente ambiental único, normalmente se obtienen curvas en forma de campana.

Hutchinson también sugirió que el nicho puede concebirse como un espacio multidimensional o hipervolumen dentro del cual el ambiente le permite al individuo o a la especie la supervivencia indefinida. Designa el conjunto de condiciones óptimas en las que una especie puede vivir y substituirse a sí misma como nicho fundamental. Este nicho es hipotético e idealizado, ya que la especie vive en un ambiente físico óptimo sin competidores y depredadores. En contraste, denominó nicho real al conjunto real de condiciones en las que una especie existe, que siempre es menor al nicho fundamental. El nicho real tiene en cuenta los distintos factores bióticos y abióticos que limitan a una especie, como la competencia, la depredación, el espacio, el alimento, los nutrientes, la luz, etc.

El nicho puede presentar solapamiento cuando dos especies utilizan los mismos recursos u otros variables ambientales. El solapamiento es completo cuando dos especies presentan nichos idénticos, mientras que no existe solapamiento si los dos nichos son dispares por completo. Comúnmente, los nichos se solapan sólo parcialmente, si las especies comparten sólo algunos recursos y los otros son utilizados exclusivamente por cada una de las especies. Cuando el nicho de dos especies se solapa se puede producir la exclusión competitiva, debido a que la competencia es intensa en el espacio del nicho disputado, lo que conlleva a la supervivencia de la especie más competitiva.


Cuando dos nichos fundamentales son idénticos, correspondiendo uno exactamente a otro, la especie competitivamente superior excluye a la otra. También puede ocurrir que un nicho fundamental este completamente incluido dentro de otro; dada esta situación, el resultado de la competencia depende de las capacidades competitivas de las dos especies. Por ejemplo, si el nicho de la especie A está enteramente contenido dentro del de la especie B, la competencia puede presentar dos resultados posibles: a) si la especie A es superior competitivamente, continúa existiendo y la especie B reduce la utilización de los recursos compartidos y b) si la especie B es superior competitivamente, la especie A queda excluida y la B utilizará el gradiente del recurso entero.

Dos nichos fundamentales pueden solaparse sólo de modo parcial, compartiendo cierto espacio del nicho y guardando otro cierto espacio para el uso exclusivo de cada una de las especies. En este caso cada especie cuenta con el refugio de un espacio no disputado de nicho, y puede darse la coexistencia, de tal manera que el competidor superior ocupa el espacio disputado (solapado) de nicho. Por ejemplo, hay tres especies de abejorros, Bombus ruderatus, B. terrestres y B. dahlbomii, que generalmente nidifican bajo tierra, pero, las dos primeras también nidifican tanto en paredes de madera como de material, en viviendas humanas. El solapamiento de nicho se da cuando las tres especies nidifican bajo tierra.

Cuando dos nichos fundamentales limitan el uno con el otro, no existe competencia directa, pero esta relación de nichos puede ser el resultado de la competencia existente en el pasado, siendo indicadora de la evasión de competencia. Si dos nichos fundamentales son completamente disjuntos, es decir, sin solapamiento, no se da la competencia y ambas especies ocupan su nicho fundamental completo. Por ejemplo, en Gran Bretaña existen dos especies de cormoranes: el común (Phalacrocorax carbo) y el moñudo (Phalacrocorax aristotelis) que habitan en las mismas extensiones de costas, consiguen pescado nadando bajo el agua, anidan en los farallones y son abundantes, pero las dos se diferencian en el nicho espacial y trófico. Los cormoranes moñudos anidan a poca altura sobre los peñascos, pescan en estuarios poco profundos y consumen fundamentalmente anguilas de arena y arenques pequeños. Los cormoranes comunes anidan en las crestas de los peñascos, salen a mar abierto para pescar y su dieta incluye pequeños rodaballos, pero no consumen anguilas ni arenques. En resumen, estas aves tan parecidas entre sí y parientes próximas, presentan nichos perfectamente diferenciados, evitando así la competencia.

En la naturaleza, a menudo, se da el solapamiento de nichos sin que tenga lugar la exclusión competitiva. El solapamiento en sí no requiere la existencia de competencia. Por ejemplo, si los recursos son abundantes, entonces las dos especies pueden compartirlos sin causarse perjuicio mutuo. La tasa de demanda de recursos o el grado de saturación tienen una importancia vital en la relación entre el solapamiento ecológico y la competencia. El solapamiento necesariamente se produce cuando los recursos escasean y las especies tienen que compartirlos.

Dinámica de los nichos

Los nichos reales de la mayoría de los organismos tienden a cambiar con el tiempo y de un lugar a otro, a medida que varían las condiciones bióticas y abióticas. Los cambios temporales de los nichos se producen en dos niveles: a) a corto plazo, es decir, a escala de tiempo ecológico, usualmente durante la vida de un individuo o como máximo de unas pocas generaciones y b) a largo plazo, es decir, a lo largo del tiempo evolutivo y muchas generaciones.

Dentro de la misma especie, la competencia suele reducirse, en gran medida, cuando los organismos de las distintas fases del ciclo de vida ocupan nichos diferentes. Por ejemplo, los insectos presentan nichos no solapados, enteramente disjuntos, en las distintas etapas de su ciclo de vida: larva y adulto. Los nichos de otras especies cambian de manera más gradual y continua a lo largo de sus vidas. Así, por ejemplo, los lagartos jóvenes comen presas más pequeñas que los adultos y, a menudo, en su ritmo diario, entran en actividad a temperaturas ambientales menores debido a su tamaño más pequeño y su mayor relación superficie/volumen que facilitan un calentamiento más rápido.

Dimensión del nicho

La mayor parte de la teoría de los nichos está construida en términos de una única dimensión del nicho (nichos unidimensionales). En este caso los nichos sólo limitan por los lados, de tal manera, que cada especie tiene únicamente dos vecinos en el espacio del nicho. No obstante, en la realidad las especies vegetales y animales rara vez presentan nichos unidimensionales; al contrario, pares de especies generalmente presentan un solapamiento moderado de nichos respecto a dos o más de sus dimensiones. A medida que aumenta la dimensión del nicho, también incrementa, más o menos geométricamente, el número potencial de vecinos situados en el espacio del nicho.

Amplitud del nicho

La amplitud del nicho, llamada también anchura del nicho y tamaño del nicho, puede concebirse como la extensión del hipervolumen que representa el nicho real de una especie. Una especie puede presentar un nicho más estrecho o más amplio que el de otra especie. Por ejemplo, un Koala, Phascolarctos cinerus, que sólo consume hojas de ciertas especies de Eucalyptus, presenta un nicho trófico más especializado que el de la zarigüeya, Didelphis virginianus, un omnívoro que consume casi de todo.

Los organismos muy especializados, usualmente, presentan estrechos límites de tolerancia respecto a una o más dimensiones del nicho. En la naturaleza, generalmente, abundan los organismos generalistas, que pueden explotar más tipos de recursos alimenticios, ocupar más hábitats y construir poblaciones más grandes. Mientras que los especialistas son menos abundantes, pero tienden a ser más eficaces en su propio terreno que los generalistas. Ejemplo: Muñoz-Pedreros et al. (1990) realizaron un estudio de abundancia y riqueza de micromamíferos en una zona donde los matorrales fueron en su mayoría substituidos por plantaciones de Pinus radiata, quedando sólo algunos parches de matorral de unas pocas hectáreas. Encontraron diferencias significativas en la abundancia y riqueza de micromamíferos entre el matorral y la plantación. Además, hallaron que la especialización dietaria de estos animales dependía de la diversidad de alimento y que la dieta de algunas especies cambiaba de acuerdo con la época del año. Por ejemplo, Akodon longipilis es herbívoro (consume hojas y semillas de pino) en verano (junio, julio y agosto) pero, en otoño e invierno (Septiembre a febrero) se transforma en fungívoro; mientras que, Orysomys longicaudatus incorpora, en esas mismas estaciones, artrópodos en su dieta. La utilización de los recursos alimenticios por 5 de las especies más abundantes en la zona estudiada, aparece representada en la siguiente figura. Las especies Akodon longipilis y Octodon bridgesi presentan solapamiento de nicho de igual amplitud; mientras que, los nichos de Orysomys longicaudatus y A. longipilis, aunque presentan solapamiento, tienen diferente amplitud. El nicho de Marmosa elegans está incluido dentro del nicho de O. longicaudatus y el de Phillotus darwini y M. elegans son nichos disjuntos.